种质库科研人员揭示温带竹类辐射演化和网状进化历史
时间 : 2020-10-19     

作为竹亚科三个族之一的青篱竹族(Arundinarieae),即温带竹类是一个自然的单系分支。该分支包含35属约580,包括了具有重要经济价值的毛竹,观赏价值极佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等,还包括大熊猫在自然生境中的全部主食竹种,其中的不少高山物种还是中国西南山地亚高山植物群落的优势种。温带竹类广泛分布于亚洲、北美和非洲的热带、亚热带高山和温带低海拔地区,其中属东亚物种数目最为丰富,为其现代多样化中心。该类群开花周期长达几年甚至120年,难以获得具花标本,加上营养体形态特征高度复杂和多样化,从而导致温带竹类物种界定困难,属间关系争议很大。 

前期研究表明,温带竹类具有复杂的异源多倍化起源(Guo et al., 2019, Mol. Plant)和可能的近期辐射演化历史(Zhang et al., 2016, Mol. Phylogenet. Evol),因此是了解植物异源多倍化和辐射演化历史的重要代表性类群。基于叶绿体全基因组数据的研究将温带竹类划分为12个主要的支系(Ma et al., 2014, Syst. Biol.; Ma et al., 2017, BMC Plant Biol.),但在亚族和属的水平上都与经典分类存在明显的冲突。与相对保守的叶绿体序列相比,核基因序列具有双亲的遗传信息,变异速率快等特点,因此在解决辐射演化的系统发育关系问题方面更具潜力。不过,由于温带木本竹类是异源四倍体,要明确鉴定出单拷贝或低拷贝核基因及其直系同源序列较为困难,目前基于温带竹类的核基因数据还非常有限,基于核序列的温带竹类系统发育框架尚未确立。 

近年来,简化基因组测序(RAD-seq)和浅层测序(genome skimming)技术的迅速发展,为解析复杂类群的演化关系提供了契机。中国科学院昆明植物研究所种质库李德铢和郭振华研究团队多年致力于竹类植物分类、系统发育和演化研究。近期,该团队结合双酶切位点相关的简化基因组测序(ddRAD-seq)和浅层测序技术,共选取了32200213个个体构建了温带竹类的系统发育框架。在此基础上,对内部各个主要支系的分化时间进行估算,并结合多样化分析、关键性状演化分析等结果,揭示了青篱竹族复杂的演化历史。 

考虑到温带竹类复杂的演化背景,该研究首先通过计算机模拟的方法评估了使用ddRAD-seq数据探讨多倍化和快速辐射类群系统发育的可行性,优化了数据组装的聚类阈值和直系同源序列鉴定的分析流程。通过比较无参考基因组的(de novo与基于参考基因组的(reference-based)组装方法,共得到五种不同的拓扑结构(图1),均支持将温带竹类划分为5个主要的支系。通过一致性检验结果、SNP位点数目和缺失数据量等因素进行综合考虑,最终确定得到一棵稳定的系统发育树(图2),并认为有参考基因组的方法更加适合于这一辐射演化古多倍化类群的系统发育重建。在该系统树中,属间关系得到较好解决,与叶绿体基因组数据建立的系统树相比,更多属的单系得到支持,与经典分类的划分较为一致。纪如竹分支(Hsuehochloa)最早分化,由悬竹属(Ampelocalamus)、镰序竹属(Drepanostachyum)和须弥筱竹属(Himalayacalamus)构成的ADH分支(the ADH lineage)其次,随后分化的是贡山竹分支(Gaoligongshania),剩余的类群可以按照地下茎类型划分为假鞭分支(the pachymorph lineage)和真鞭分支(the leptomorph lineage)。进一步比较发现,基于147个物种的叶绿体全基因组数据构建的系统树和ddRAD树具有强烈的冲突,检测出了65对冲突的系统关系。推测温带竹类的叶绿体基因和核基因有着不同的进化历史和复杂的网状进化关系,并推测不完全谱系分选和杂交事件是导致该类群网状进化的主要原因。 

此外,分子钟时间估算和多样化分析结果显示(图3),温带竹类的干群发生于晚始新世至早渐新世,冠群于早中新世(18.7320.96百万年前)开始分化,内部各主要支系在3.45个百万年内快速分化完成。结果支持在中新世中期温带竹类分别有一次谱系快速积累过程和分化速率的急剧上升事件(每百万年0.96种),推测青篱竹族的快速分化与中新世中期东亚季风的加强联系紧密。性状演化分析推断出地下茎类型的祖征为无假鞭的合轴型,具假鞭的合轴散生型地下茎和具真鞭的单轴型地下茎分别有两次独立的起源。真鞭类型的地下茎可能代表了一个关键创新性状的产生,其在11个百万年前出现,竹鞭的延伸能力大大加强,并在地下形成庞大的营养网络,极大促进了竹子扩散和定植至不同生境的能力。 

该研究对于揭示温带竹类的辐射与网状演化具有重要的科学意义,为青篱竹族的亚族新分类系统的提出提供了强有力的支撑,对进一步研究该类群物种多样性的形成和网状演化机制打下了坚实的基础,也为利用系统发育基因组学解决其它古多倍化起源的辐射演化植物类群的系统发育关系提供了一个典型案例。研究成果近期以“Parallel ddRAD and genome skimming analyses reveal a radiative and reticulate evolutionary history of the temperate bamboos”为题在国际演化生物学顶级期刊Systematic Biology在线发表。此项成果是该研究组与美国哥伦比亚大学Deren Eaton博士合作完成,郭岑博士为论文第一作者,李德铢研究员和郭振华研究员为共同通讯作者。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(B类)(No. XDB31000000)、国家自然科学基金项目(No. 314300113147032231670227)、中国科学院重大科技基础设施开放研究项目(2017-LSFGBOWS-02和中国科学院大学博士研究生国际合作培养计划(2017)的支持。 

 

1 三种不同ddRAD数据组装策略获得的温带竹类5大分支系统发育关系图 

 

2 基于ddRAD数据构建的温带竹类系统发育树,分支颜色表示地下茎性状的性状转变推导结果 

 

3 温带竹类分化速率图:(aLTTlineage through time plots)图;(b温带竹类的平均物种形成速率(红色)、净物种分化速率(蓝色)和物种灭绝速率(黑色)随时间的动态变化图;c)东亚季风自中新世中期以来的强度随时间动态变化图;(d)青篱竹族各分支物种平均分化速率图,分支颜色表示平均物种形成速率,节点上的圆圈表示发生shift事件的节点